Der Chloroplast – eine Zelle in der Zelle


Die Photosynthese findet bei den Pflanzen und Grünalgen in kleinen grünen Körperchen innerhalb der Zelle statt, den Chloroplasten. Jede Zelle kann eine ganze Menge dieser doppelt umhüllten Organellen tragen, die eine spannende evolutionäre Geschichte hinter sich haben. Sie haben sich nämlich über die Zeit von einem unabhängigen Organismus hin zu einem unentbehrlichen Pflanzenorganell entwickelt.

Eine Tabakpflanze,  Pflanzenzellen, darin Choloroplasten, die ein kompliziertes Membransystem enthalten. Bilder: Wikipedia.

Chloroplasten stammen aller Wahrscheinlichkeit nach von Bakterien ab, die gewissermaßen als Haustier innerhalb einer Wirtszelle gehalten wurden. Cyanobakterien, also Blaualgen, sind wohl die Nachfahren dieser Prokaryoten, die die oxygene Photosynthese „erfunden“ haben. Dieser Symbioseprozess fand in der Evolutionsgeschichte mehrfach, teilweise sogar mehrmals nacheinander statt – mit der Folge, dass manche Symbionten mehrere Hüllmembranen besitzen, die von den ursprünglichen Wirtszellen stammen, die wiederum von anderen Zellen versklavt wurden. Die Cyanellen genannten Endosymbionten der Glaucophyten besitzen sogar noch eine dünne bakterielle Zellwand!

Es gibt eine ganze Reihe von Indizien dafür, dass es sich bei den Chloroplasten um Symbionten handelt. Die Organellen teilen sich unabhängig von der Wirtszelle und nutzen dabei einen molekularen Mechanismus, der ganz ähnlich wie der Teilungsmechanismus der Bakterien funktioniert.[2]

Sich mit Hilfe des prokaryotischen FtsZ-System teilender Chloroplast [1].

Darüber hinaus besitzen Chloroplasten ein eigenes Genom (das auch gentechnisch modifiziert und genutzt werden kann [5]) und eine eigene Transkriptions- und Translationsmaschinerie, um Gene abzulesen und Proteine herzustellen. Interessanterweise ist das Ribosom, das genetische Information auf RNA-Basis in Proteinsequenzen übersetzt, sehr ähnlich zu dem bakteriellen 70S-Ribosom. Die eukaryotische Wirtszelle dagegen besitzt Ribosomen des 80S-Typs.

Genomkarte des zirkulären Genoms des Plastiden von Tabak (Nicotiana tabacum)
 (mit OGDraw [3] generiert, Genbank Accession number: NC_001879)

Über die Jahrmillionen fand ein Transfer äußerst vieler Gene in das Kerngenom des Wirtes statt, sodass die Endosymbionten nun nicht mehr allein lebensfähig sind. Besitzen Cyanobakterien noch tausende Gene, haben Chloroplasten nur noch klägliche 50 bis 200 – aus den Haustieren sind unentbehrliche Organe geworden [7]. Für diese muss gesorgt werden, und so sind ganze 18% der Gene der Modellpflanze Arabidopsis thaliana cyanobakteriellen Ursprungs. Viele Proteine werden also im Zytoplasma der Wirtszelle hergestellt und müssen äußerst aufwendig wieder in den Chloroplasten importiert werden. Dazu besitzen die Proteine eine Signalsequenz, die einen Transfer durch „Translocon“-Maschinen veranlasst [8]. Diese sitzen in der äußeren und inneren Membran des Chloroplasten und durch sie wird die Peptidschnur, die Proteine nun einmal sind, hindurchgefädelt.

Für einen erfolgreichen Transfer eines Gens vom Genom des Endosymbionten zum Kerngenom der Wirtszelle muss also einiges stimmen: Das Genom des Chloroplasten muss auf irgendeine Weise freigesetzt werden und in den Kern kommen. Dort muss ein Gen sich an einer passenden Stelle integrieren, damit es auch von der sehr verschiedenen Übersetzungsmaschinerie der Wirtszelle erkannt und abgelesen wird. Dann braucht es noch regulatorische Elemente, damit das Gen gesteuert abgelesen wird und eine Signalsequenz, damit das Genprodukt – das Protein – den Weg zurück in den Chloroplasten findet.

Dass immerhin der funktionelle Gentransfer unter Laborbedingungen relativ häufig und in großen Teilstücken stattfindet, konnte mein altes Labor zeigen [4]. Dafür wurden zwei Antibiotikaresistenzgene in das Chloroplastengenom von Tabak eingeführt. Ein Gen für Spectinomycin-Resistenz stand unter der Kontrolle eines Chloroplasten-spezifischen Steuerelements, und wurde für die Selektion der erfolgreich manipulierten Chloroplasten benötogt. Das zweite Gen kodiert für eine Kanamycin-Resistenz unter der Kontrolle eines Kern-spezifischen Steuerelements. So lange dieses nur im Chloroplasten vorliegt, kann es seine Resistenz-Funktion nicht ausüben, da es zur Herstellung die Faktoren benötigt, die nur im Kern der Wirtszelle vorhanden sind. So sollten eigentlich alle Zellen absterben, wenn sie Kanamycin ausgesetzt werden, da das Resistenzgen nicht aktiv ist, weil ihm die entsprechende Umgebung fehlt. Aber nein – nach Selektion von Blattstückchen mit eben diesem Antibiotikum konnte die Gruppe zwölf Tabakpflanzen gewinnen, die gegen Kanamycin resistent waren – ein Gentransfer musste also stattgefunden haben.

Im Endergebnis wurde geschätzt, dass etwa in einer Zelle von 5 Millionen ein funktioneller Gentransfer stattfand. Das hört sich nach viel an, allerdings hat die Evolution mehrer hundert Millionen Jahre Zeit, um solche Transfers zu probieren und zu testen. In der Natur müsste das auch in den reproduktiven Organen der Pflanze stattfinden, damit die Veränderungen weitervererbt werden. Das auch das stattfindet, konnte durch ein in Nature publiziertes Paper gezeigt werden [6].

Ganz ähnlich ist die Situation bei den Mitochondrien, den „Kraftwerken“ von eukaryotischen Zellen, die die Zellatmung betreiben. Auch sie sind bakteriellen Ursprungs und es fand ein Gentransfer statt – auch bei uns Menschen! Also ist auch unser Genom ein Mosaik, das dazu noch von Überresten von Retroviren durchsetzt ist – das ist ebenfalls keine Seltenheit. Das parasitäre Bakterium Wolbachia integriert sogar große Teile seines Genoms in Fruchtfliegen und Rundwürmer[9].

Und jetzt soll mir nochmal jemand erzählen, das Überschreiten von Artengrenzen sei etwas unnatürliches! Keine Art kann ein Gen für sich beanspruchen, die Natur kombiniert neu und probiert aus. Martin Holzherr kommentierte gerade unter diesem Artikel:

Die Natur scheint die schlimmsten Horrorvorstellungen von Gentechnologie-Gegnern schon längst selbst realisiert zu haben. Das Äquivalent zum gentechnisch zusammengeschnipselten Frankenstein-Monster, das gibt es in unzähligen Varianten und wurde immer wieder neu erfunden.

Ich könnte es nicht besser sagen!

Hinweis: Die Literaturliste ist durchsetzt mit Publikationen aus meinem alten Labor.

Literatur

[1] Reski. Rings and networks: the amazing complexity of FtsZ in chloroplasts. Trends Plant Sci (2002) (doi:10.1016/S1360-1385(02)02232-X)

[2] Aldridge. The molecular biology of plastid division in higher plants. J Exp Bot (2005) vol. 56 (414) pp. 1061-77 (doi:10.1093/jxb/eri118)

[3] Lohse et al. OrganellarGenomeDRAW (OGDRAW): a tool for the easy generation of high-quality custom graphical maps of plastid and mitochondrial genomes. Curr Genet (2007) vol. 52 (5-6) pp. 267-74 (doi:10.1007/s00294-007-0161-y)

[4] Stegemann et al. High-frequency gene transfer from the chloroplast genome to the nucleus. Proc Natl Acad Sci USA (2003) vol. 100 (15) pp. 8828-33 (doi:10.1073/pnas.1430924100)

[5] Bock and Warzecha. Solar-powered factories for new vaccines and antibiotics. Trends Biotechnol (2010) vol. 28 (5) pp. 246-52 (doi:10.1016/j.tibtech.2010.01.006)

[6] Huang et al. Direct measurement of the transfer rate of chloroplast DNA into the nucleus. Nature (2003) vol. 422 (6927) pp. 72-6 (doi:10.1038/nature01435)

[7] Martin. Gene transfer from organelles to the nucleus: frequent and in big chunks. Proc Natl Acad Sci USA (2003) vol. 100 (15) pp. 8612-4 (doi:10.1073/pnas.1633606100)

[8] Gutensohn et al. Toc, Tic, Tat et al.: structure and function of protein transport machineries in chloroplasts. J Plant Physiol (2006) vol. 163 (3) pp. 333-47 (doi:10.1016/j.jplph.2005.11.009)

[9] Hotopp et al. Widespread lateral gene transfer from intracellular bacteria to multicellular eukaryotes. Science (2007) vol. 317 (5845) pp. 1753-6 (doi:10.1126/science.1142490)


17 Kommentare zu “Der Chloroplast – eine Zelle in der Zelle”

  1. ulf_der_freak Antworten | Permalink

    ICh habe mich seit der Ausbildung...

    ... nicht mehr mit solchen Dingen beschäftigt. Mich fasziniert das irgendwie.

  2. fatmike182 Antworten | Permalink

    … als Tierische Photosyntheseeinheiten

    Spannendes Thema! Das geht ja dann noch weiter, dass Chloroplasten von zB Schlundsackschnecken usw aufgenommen werden & selbst Photosynthetisieren können (wenn PA Straubinger & Prahlad Yani auch nach dem Fasching noch grün sind wissen wir, dass sie das auch bereits können)
    http://de.wikipedia.org/...bensweise_und_Vorkommen

    und jetzt ncoh offtopic, weil einer der Väter der Endosymbiontentheorie letztens wieder gesprochen hat (es geht da um die Selbstausrottung der Menschen, "suicidal of the fittest" quasi):
    http://www.newscientist.com/...ill-destroy-us.html

  3. Martin B. Antworten | Permalink

    @Ulf

    Freut mich, dass du es interessant findest. Mit Organellenbiologie hat sich meine damalige Arbeitsgruppe beschäftigt, und thematisch lässt mich das nicht los ... es dauert immer ein Weilchen, bis man sich mit neuen Arbeitsaufgaben wirklich identifiziert.

    @fatmike

    Ja, die Schnecken waren hier auch schon mal Thema. Allerdings hat Wägele und seine Elysia chlorotica letztes Jahr Gegenwind bekommen von einer Publikation, die mir gerade nicht einfallen will :)

  4. ulf_der_freak Antworten | Permalink

    ICh begreife zwar nicht alles,

    ...aber ich stehe staunend wie ein Kind vor solchen Dingen. Eigentlich sonderbar, daß es das alles gibt.

  5. Martin Holzherr Antworten | Permalink

    Leben aus Gen-Schnitzeln

    Die Natur scheint die schlimmsten Horrorvorstellungen von Gentechnologie-Gegnern schon längst selbst realisiert zu haben. Das Äquivalent zum gentechnisch zusammengeschnipselten Frankenstein-Monster, das gibt es in unzähligen Varianten und wurde immer wieder neu erfunden.

    Der Unterschied liegt wohl in der Geschwindigkeit und Wahrscheinlichkeit. Was in der Natur einmal in einer Jahrmillione zum Erfolg führt - vor allem bei wichtigeren Gentransfers und der Inkorporation von ganzen Organismen als Organellen können wir mittels Gentechnik in Jahren umsetzen.

  6. Joe Dramiga Antworten | Permalink

    Gentransfer zwischen Organismen

    Ein schöner und spannender Artikel. Es sollen ja angeblich 8% unseres menschlichen Genoms aus retroviralen Sequenzen bestehen. Diese Sequenzen sollen erheblich zu den Sequenzunterschieden zwischen dem menschlichen Genom und dem Schimpansengenom beitragen - hat mir ein Virologe gesagt. Ich bin gespannt was die Wissenschaftler da noch entdecken werden.....

  7. Sebastian R. Antworten | Permalink

    @Joe: Echt nur 8% ? Ich dachte, dass das wesentlich mehr wäre, wenn man bedenkt, dass Retrotransposons ca. 40-45% unseres Genoms ausmachen.

  8. fatmike182 Antworten | Permalink

    @ Martin Holzherr

    absolut -- das romantische Bild der Natur in diversen Köpfen gehört endlich überholt: Homosexualität ist unnatürlich & abartig, genauso wie oben beschriebenes unnatürlich & abartig ist…
    Bildung täte den mitmenschen tatsächlich mal wieder gut

    @ Martin B.
    danke für den Link -- hoffe, da findet man bald raus, was abläuft. Finde die PCR-Ausrede ziemlich feig, aber halte diesen Weg trotzdem für nicht unplausibel. Was ich von der, in den Kommentaren erwähnten, Chaperon-Hypothese halten soll, weiß ich noch nicht.

  9. Martin B. Antworten | Permalink

    @Sebastian @Joe

    Retrotransposons sind ja nur eine Gruppe innerhalb der repetetiven Sequenzen ...

    Soweit ich weiß, sind es bei Primaten etwa 10% Alu-Sequenzen (also SINE-Retrotransposons) und insgesamt etwa 40 oder 50% repetetive Sequenzen. Damit kommen wir ja noch ganz gut weg, IIRC sind es bei Weizen 90% repetetive Sequenzen und mehr als 60% Retrotransposons.

  10. Martin B. Antworten | Permalink

    @fatmike182

    Ja, das ist schon amüsant ... wie sieht eine nicht-PCR-freundliche Sequenz aus? Ich hoffe, die Genomsequenz bringt da Klarheit ...

    Von der Chaperon-Hypothese halte ich überhaupt gar nichts. Das Photosystem II wird irreversibel oxidativ geschädigt und es muss aufwändig das D1-Protein rausgepellt und ein neues eingesetzt werden – wo genau sollte da ein Chaperon helfen? Ein Chaperon einer Schnecke, das genau das kann, was Pflanzen nicht können – nämlich ein D1-Protein reparieren – das wäre eine Sensation! Dann könnte man nämlich transgene Pflanzen erzeugen, die gegen Photoinhibition tolerant sind :))

  11. Alexander Antworten | Permalink

    Warum das Restgenom?

    Sind dir eigentlich neue Überlegungen bekannt, warum Plastiden (und wenn wir schon dabei sind auch Mitochondrien) überhaupt noch ein Restgenom haben? Wenn schon rund 99% des ursprünglichen Genoms in den Zellkern gewandert sind, warum ist der Rest noch da? Es stellt schließlich einen enormen Aufwand für die Zelle da, dieses bisschen Genom zu erhalten.
    Die Gründe, die ich bisher kenne, sind dann doch ein wenig alt und ausgelutscht:
    a) Wir sehen gerade eine Momentaufnahme, in evolutionär kurzer Zeit wird das Genom vollständig übertragen sein.
    b) Es gibt Proteine, die die Produktion im Cytoplasma oder den Transport in die Plastiden nicht überleben würden, die müssen "vor Ort" produziert werden.
    b) Auf Belichtung oder Schatten müssen sogar einzelne Chloroplasten innerhalb einer Zelle unabhängig reagieren können, brauchen dafür Regulationsmechanismen die nicht vom Kern kommen.

    Für alles gibt es Hinweise, aber so richtig glücklich war damit noch kein Forscher, der auf dem Gebiet arbeitet. Gibts da was neues?

  12. Martin B. Antworten | Permalink

    @Alexander

    Ich hab überlegt, ob ich den Aspekt mit reinnehme, dann wäre der Artikel aber arg aufgebläht worden ... bin aber auch nicht auf dem neuesten Stand.

    Ich kenne noch ein paar andere Überlegungen, es ist ja gerade bei nicht-Photosynthetikern mit Plastiden interessant, warum die noch eines haben:

    d) bestimmte essentielle tRNAs (f-Met-tRNA (trnfM), plastidäre Synthese von tRNAGlu (trnE für Tetrapyrrol-Synthese)
    e) Synthese und Assemblierung sind bei einigen Komplexen zu eng verknüpft
    f) bestimmte Codons müssen auf Transkriptlevel korrigiert werden

    Für retrogrades Signaling (also c)) gibt es ja imzwischen deutliche Hinweise IIRC. Wie gesagt, bin ich da aber immer weniger auf dem neuesten Stand – bin ja aus der Gruppe vor einem Jahr ausgeschieden und schlage mich derzeit mit der Expression von Nonapeptiden herum. An NMR ist noch gar nicht zu denken ... *seufz*

    Das ist aber alles andere als neu und habe ich vor Jahren mal hier gelesen:

    A. C. Barbrook, et al (2006): Why are plastid genomes retained in non-photosynthetic organisms?, TRENDS Plant Sci (11)2

    und

    Aubrey D.N.J. de Grey (2005): Forces maintaining organellar genomes: is any as strong as genetic code disparity or hydrophobicity? BioEssays 27, 436-446.

  13. Joe Dramiga Antworten | Permalink

    @Sebastian R. @Martin B

    @ Sebastian R. Da gebe ich Dir recht, das klingt ziemlich mager wenn man sich das so anschaut. Wahrscheinlich wird die Umwandlung von Retrotransposons in Retroviren von den menschlichen Zellen massiv unterdrückt. Hier ein Paper zu dem Thema

    Retroviruses from retrotransposons James Cotton Genome Biology 2001
    doi:10.1186/gb-2001-2-2-reports0006

    @ Martin B

    Kann man eigentlich generell sagen, dass die Kerngenome der höheren Pflanzen wesentlich dynamischer in ihrer Struktur sind und auf einen viel größeren Satz von Bausteinen zugreifen können als das menschliche Genom? Gründe sind z.B. ein größerer Anteil an repetitiven Sequenzen und die Polyploidie. Polyploidie ist ja beim Menschen nur in einige Geweben möglich (nur ein drittes Chromosom 21 richtet ja schon viel Schaden an).

    Aber sechs Chromosomensätze beim Saatweizen (sogar Allopolyploidie!)oder gar zehn Chromosomensätze bei der Erdbeere - und es geht munter weiter als wenn nichts gewesen wäre ......
    Ist dafür ein spezielles Netzwerk von Proteinen verantwortlich was es nur (noch)bei Pflanzen gibt? Polyploidie ist bei Tieren ja ziemlich selten. Ist es dort vielleicht unabhängig mehrmals in der Evolution neu entstanden?

  14. mathias Antworten | Permalink

    Im November 2010 hatten Scinexx dazu ein Dossier..
    http://www.g-o.de/dossier-517-1.html
    8,5 % Stimmt..
    Aber wenn ich das Dossier richtig verstanden haben, dann sind LINEs (21%) und SINEs (13%) ebenfalls Viralen urpsungs..
    Wird aber wirklich spannend..

  15. Alexander Antworten | Permalink

    @Martin

    Super, danke! Das lässt sich bestimmt auch gut bei meinen Studenden verwenden... ;)
    Aber sag mal, das zweite Paper, ist das _der_ Aubrey de Grey?!? Krass, wusste gar nicht, dass der auch mit Pflanzen zu tun hat. Kenne den nur als Papst der "länger leben um jeden Preis" Fraktion...

  16. Karl Bednarik Antworten | Permalink

    Vorsicht, eine langweilige Wiederholung:

    Die Berechnung des grünen Menschen:

    100 Watt Grundumsatz des Menschen,
    1 Prozent Gesamtwirkungsgrad der Phototosynthese,
    500 Watt pro Quadratmeter Sonnenstrahlung,
    20 Quadratmeter liefern den Grundumsatz.

    Wenn ein genetisch verbesserter Mensch grüne Blätter mit etwa 4 mal 5 Metern Ausdehnung ausbreiten könnte, dann müsste er sonst nichts mehr tun.

    Sein Hydrogencarbonat würde dann wieder in Glucose und Sauerstoff umgewandelt werden, und bei Mehrbedarf würde er Kohlendioxid einatmen.

    Wenn man Zooxanthellen verwendet, dann muss man nicht so stark in das genetische Material des Menschen eingreifen.

    Werbespruch: "Nicht Pflanzen essen, sondern Pflanze sein."

    Cyanobakterien können 8 Prozent Gesamtwirkungsgrad der Phototosynthese erreichen, weil sie einfacher aufgebaut sind als mehrzellige Landpflanzen.

    Auf diese Weise genügen schon 2,5 Quadratmeter für den Grundumsatz des Menschen.

    Als modischen Designvorschlag empfehle ich dünnwandige, grüne Fledermausflügel, die man jederzeit zusammenfalten oder aufspannen kann.

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